Landskapsøkologi er blitt et populært fagfelt også i Norge. Noe av grunnen er utvilsomt at landskaps- økologien er både tverrfaglig og praktisk anvendelig, slik det vises ved dens nære tilknytning til arealforvaltning og planlegging. Et grunnleggende element i landskapsøkologien er overbevisningen om at den romlige fordelingen av ulike typer av arealer har betydning, eller som amerikanerne sier; «Spatial pattern matters»!

Fokuseringen på landskapsrommet og hvordan det påvirker økosystemene er noe av det som skiller landskapsøkologien fra mer tradisjonelle grener innen økologi. I tillegg inkluderes mennesket i langt større grad enn i tradisjonell økologi.

Litt historikk

Den tyske geografen C. Troll (1939) var den første som definerte begrepet landskapsøkologi. Han var spesielt interessert i tolkningen av flyfotografier, og begrepet landskapsøkologi vokste frem av dette arbeidet (Troll, 1968).

Begrepet landskap definerer Troll som «en del av jordoverflaten som ved sitt synlige bilde og ved sin beliggenhet danner en romlig enhet med en bestemt karakter». For økologien viser han til E. Haeckels definisjon fra 1866, der økologi defineres som «studiet av samspillet mellom organismer og deres omgivelser».

Landskapsøkologi blir dermed «analysen av de fysisk-biologiske sammenhenger og samspill som knytter seg til ulike arealenheter i et område».

Siden Troll har det kommet flere definisjoner. Den som kanskje vises mest er hentet fra boka «Landscape Ecology» (Forman og Godron, 1986). Der defineres landskapsøkologi som den grenen av økologi som fokuserer på

  • romlig struktur i form av mønstre av landskapselementer og økologiske objekter (blant annet dyr, biomasse, næringsstoffer),

  • funksjon i form av forflytning av objekter mellom landskapselementer, og

  • endringer (dynamikk) av denne mosaikken over tid.

Den største utfordringen er å finne en god definisjon på landskapsbegrepet, fordi dette varierer med romlig skala. Det er lett å forstå, for eksempel, at det som utgjør et landskap for en bille er noe annet enn det som utgjør et landskap for en elg. Problemet løses ved å definere landskapet i forhold til det man ønsker å studere, det vil si at et landskap er et landområde stort nok til å romme de prosesser og mønstre som bestemmer det økologiske problem vi vil studere. Definisjonen av landskap er derfor avhengig av målestokken man arbeider på.

Landskapsøkologien har hentet mye av sitt teoretiske grunnlag fra øybiogeografisk teori fra 1930-tallet. Der lanseres ideen om hvordan artsantallet på oseaniske øyer er bestemt av øyas areal og avstand til fastlandet.

Øybiogeografisk teori har hatt stor betydning innen økologi, blant annet fordi den ga en teoretisk begrunnelse for vern av arealer. Teorien fikk fornyet aktualitet da ideen ble «hentet på land», ved at man begynte å snakke om «habitat-øyer». Habitat-

øyer er klart avgrensede leveområder for en utvalgt art, omgitt av områder som er ugjestmilde for denne arten. Menneskelig aktivitet fører jo nettopp til at tidligere sammenhengende naturområder blir oppdelt, eller fragmentert. Resultatet er færre og mindre områder med opprinnelig habitat, liggende som øyer i områder med endret bruk. Økologer argumenterte for at prinsipper fra øybiogeografisk teori kunne brukes også når det gjaldt habitat-øyer. Vern av større arealer og bevaring av spredningsmuligheter (korridorer) ble dermed stikkord i naturvern og arealforvaltning.

Det har i ettertid blitt klart at øybiogeografisk teori ikke uten videre kan overføres til habitat- øyer. Hovedårsaken er at habitat-øyene ikke er omgitt av vann, men av andre arealtyper med ulike egenskaper og egne arter. Det finnes en rekke arter som klarer seg både på habitat-øyene og i områ- dene rundt. Det er mindre forskjell, eller kontrast, økologisk sett, mellom habitat-øyer og deres omgivelser, enn det er mellom oseaniske øyer og havet. Samspillet mellom habitat-øyer og det omkringliggende landskapet gjør forholdene på land litt mer kompliserte enn det øybiogeografien opprinnelig beskrev.

Landskapsøkologi og arealplanlegging

Areal er vår mest verdifulle ressurs. Menneskers påvirkning på arealene er etter hvert global, og i mange tilfeller har denne påvirkningen uheldige følger blant annet for det biologiske mangfoldet. På sikt er dette uheldig også for mennesket. En bærekraftig og langsiktig arealplanlegging må derfor ta inn økologi i sine planer. Det er imidlertid nærmest tradisjon for kommunikasjonssvikt og manglende forståelse på tvers av de vanligst involverte fagdisiplinene. Her kan landskapsøkologien bidra.

Landskapsøkologi fokuserer på arealers utforming og fordeling i rommet, og endringer i disse forholdene. Landskapsøkologien arbeider med å knytte økologisk funksjon til romlig struktur, og inkluderer mennesket i sine betraktninger. Ved dette bør landskapsøkologien kunne være bindeleddet mellom mer tradisjonell økologi og biologisk spesialkunnskap på den ene siden og arealplanlegging på den andre siden. Målsetningen om å sikre en bærekraftig og langsiktig forvaltning av arealene med et biologisk mangfold, er felles.

Landskapsøkologi kan anvendes i alle landskapstyper, i by såvel som i skog, i hage såvel som i naturreservat. Det er fremdeles mye vi ikke vet, blant annet knyttet til sammenhenger mellom romlig struktur og det biologiske mangfoldet, og arters fordeling og forekomst og habitatenes beliggenhet og utforming. Mangelfulle kunnskaper er imidlertid ikke et argument for ikke å gjøre noe, men kun et argument for å fortsette å fremskaffe nyttig informasjon, som grunnlag for våre handlinger i forhold til landskapet rundt oss.

Tre viktige landskapselementer

I en forenklet form deler landskapsøkologien inn landskapet i noen få kategorier av elementer. Ideen er at man ved å beskrive landskap ved hjelp av deres innhold og fordeling av ulike landskapselementer, kan sammenligne ulike landskap, og derved studere likheter og forskjeller, fordeler og ulemper. De ulike landskapselementene landskaps- økologiene opererer med er: 'patches' eller lommer, lineære elementer og matriks eller mellomområder.

Det engelske ordet «patch» beskriver en flate som er relativt ensartet og klart avgrenset i forhold til omgivelsene. I Kunnskapsforlagets engelsknorsk ordbok oversettes «patch» også med «stykke i mosaikkarbeid», og det er det nærmeste vi på norsk kan komme den landskapsøkologiske betydningen. De norske ord som brukes mest er «flekk» og «lomme». Av disse er kanskje ordet «lomme» mest beskrivende ettersom det forteller at det kan være snakk om et innhold i et avgrenset rom.

Det sier seg selv at når vi snakker om lineære elementer er det noe langt og smalt det er snakk om. Ofte brukes ordet korridorer som en direkte oversettelse av det engelske ordet «corridors». Siden det ikke nødvendigvis er snakk om noen forflytning i de landskapsøkologiske korridorene, er det antagelig bedre å bruke uttrykket lineære elementer. Lineære elementer har det til felles med lommene at de er klart avgrensede fra sine omgivelser, og relativt ensartede innenfor sine grenser.

Det siste landskapselementet er det som på engelsk omtales som «matrix». Matriks er et akseptabelt

ord også på norsk, med den biologiske betydning «det som holder noe på plass». Bildet av matriks som noe som holder de enkelte lommer og lineære elementer på plass synes å være et bilde som kan overføres til økologien. Matriks er altså det som ligger rundt eller mellom de andre landskapselementene, tilsvarende øybiogeografiens hav.

I teorien kan alle deler av landskapet beskrives som en del av en lomme, et lineært element eller matriks. I byen kan for eksempel en hage, en park, eller et blomsterbed være lommer. En allé er et lineært element, og matrikset i byen vil være bebyggelse, eller «betong og asfalt». I et skogområde kan en åpen lysning være en lomme, veien et lineært element og skogen vil være matriks, i hvert fall hvis vi ser på landskapet med en menneskelig målestokk som utgangspunkt.

Dannelsesmåter

Det er imidlertid i de fleste situasjoner ikke tilstrekkelig bare å kunne identifisere de lineære elementene, eller lommene, eller matrikset. Vi er oftest opptatt av visse funksjoner knyttet til landskapselementene, det være seg for eksempel som leveområder for arter, eller som mulige barrierer for menneskers ferdsel. I noen tilfeller er det slik at dannelsesmåte kan bidra med nyttig informasjon. Den kan for eksempel ha betydning for artsinnhold.

Et nyskapt habitat har nemlig ikke nødvendigvis det samme artsinnhold som et eldre habitat av samme type. Dette kan rett og slett være en funksjon av tid noen arter bruker lang tid på å etablere seg i nye områder. Dannelsesmåte kan også fortelle noe om stabiliteten til det aktuelle arealet. Et lineært element som for eksempel er dannet ved en eller annen forstyrrelse, vil sannsynligvis endres tilbake hvis ikke påvirkningen gjentas.

Når det skjer forandringer i et landskap, hender det at mindre arealer ikke berøres direkte. Slike områder kan synes ganske stabile. De kan imidlertid ofte vise til et økt artsantall (først og fremst av mobile arter) umiddelbart etter dannelsen på grunn av innvandring fra nærliggende ødelagte habitater, men dette vil raskt reduseres til et stabilt lavere nivå. Landskapselementer som er dannet på denne måten, er tradisjonelt særlig viktige i en naturvernsammenheng fordi vi som regel er mest opptatte av å ta vare på arter som tilhører det «gamle» landskapet. Det er da også disse artene som vanligvis er truet.

Den omvendte situasjonen forekommer også, dvs. at det er et begrenset areal som forstyrres, mens omgivelsene ligger der uforandret. Så snart forstyrrelsen opphører vil en utvikling en suksesjon være igang. For artssammensetningen i lommer dannet på denne måten vil man forvente store og raske endringer rett etter forstyrrelsen, akkurat som ved rest-lommene. Men både årsaken til endringene og resultatene vil være forskjellige i de to tilfellene. I forstyrrelseslommer vil først en rekke individer (og eventuelt arter) forsvinne som en direkte følge av forstyrrelsen. Deretter vil sannsynligvis noen av de artene som klarte seg gjennom denne kritiske fasen, bli dominerende. Etterhvert som suksesjonen går sin gang, reetableres oftest en artssammensetning tilnærmet lik den opprinnelige.

Er forstyrrelsen som skapte lommen ikke et engangsfenomen, men noe som gjentas mer eller mindre regelmessig, er situasjonen litt annerledes. Jordbruksdrift har skapt og opprettholder en rekke ulike typer av slike lommer, og gjentatte forstyrrelser sørger for at den naturlige suksesjonen holdes på et tidlig stadium. Regelmessig beiting skaper for eksempel slike lommer, men hvis beitemarker ikke beites, vil de gro igjen. Denne type lommer vil være stabile så lenge forstyrrelsen fortsetter, men i det øyeblikket forstyrrelsen opphører vil forandringene sette inn. De kontinuerlige forstyrrelsene kan imidlertid ha skapt forhold, for eksempel ved fjerning av næringsstoffer, som kan gjøre en naturlig tilbakeføring av lommen til en langsom prosess.

Noen lommer dannes der det finnes en helt spesiell ressurs. Generelt inneholder ressurs-lommer arter som ikke vil klare seg i det omkringliggende matriks, og de er meget stabile. Det innebærer imidlertid ikke at de er immune mot ødeleggelser, noe antallet gårdsdammer her i landet er et eksempel på. Vann er en vanlig ressurs i denne sammenheng, men det er mange andre eksempler. Det kan være områder med spesielt næringsrik jord som fører til at spesielle plantesamfunn etablerer seg, eller områder med et gunstig lokalklima som gjør at varmekrevende arter kan overleve.

Tabell 1: Lommers dannelsesmåter og noen eksempler.

Navn

Dannelsesmåte

Eksempler

Restlommer

Forstyrrelse i området rundt skaper lommen.

Åkerholmer og skog som blir stående igjen etter hogst.

Forstyrrelseslommer enkelt forstyrrelse

Forstyrrelse i et begrenset område skaper lommen

Brannflater og hogstflater i skog

Forstyrrelseslommer

gjentatte forstyrrelser

Lommen hindres fra å utvikle seg ved gjentatte forstyrrelser

Åkerarealer

Gjenskapte lommer

Forstyrrelsen som rammet et større område har opphørt raskere i en liten del

Tidligere skjøttet del av hage/ park/åker som gror til

Ressurslommer

Et begrenset område med en spesiell ressurs utvikler seg annerledes enn arealene rundt

Myrer og våtmarker

Lineære elementer

Opphavsmåtene til landskapets ulike lineære elementer er de samme som for lommer. Vegetasjon langs elve- og bekkeløp er vanlige etterlatte line- ære elementer. Denne vegetasjonen har ofte fått stå forholdsvis uberørt av forandringer som har fore- gått omkring, og vegetasjonen langs elve- eller bekkeløpene kan i enkelte tilfeller danne omfattende økologiske nettverk i landskapet. Kraftgater er eksempler på lineære element som er dannet ved forstyrrelse. Trevegetasjonen under linjene holdes på et tidlig suksesjonsstadium ved hjelp av stadig rydding. Veikanter er også eksempel på lineære elementer som er resultat av en kontinuerlig forstyrrelse. Selv om byggingen av veien var en engangshendelse, vil veitrafikken og «vedlikehold» av kantene skape et helt spesielt habitat. Man kan for eksempel finne salttolerante strandplanter som trives i en smal stripe langs veien der påvirkningen av veisaltet er sterkest.

En branngate, hugget for å begrense omfanget av en skogbrann, eller lysningen et skred laget på sin veg gjennom skogen, er eksempler på lineære elementer dannet av en enkelt forstyrrelse. Etter-

hvert som betydningen av vegetasjon langs elve- og bekkeløp som avrenningshinder er blitt klarere i senere tid, har vi tilfeller der slik vegetasjon er nyplantet etter først å ha vært fjernet. Dette er et eksempel på et gjenskapt lineært element. Et tilsvarende, men noe mer dramatisk eksempel, er bekker og grøfter som har ligget i rør og så gjenåpnes. Veikanter som såes/plantes til er et godt eksempel på introduserte lineære elementer, plantede lebelter likeså. Hekker som plantes mellom åkrene for å markere eiendomsgrensene er lite vanlig her i landet, men i mange andre land er dette et svært vanlig eksempel på introduserte lineære elementer.

Matriks

Det som regnes som ett matriks, i den grad man kan snakke om ett matriks, behøver heller ikke være ensartet hva gjelder vegetasjon, opphavsmåte, eller artsrikdom, selv om det kan være det. Matrikset kan være dannet på samme vis som lommene eller de lineære elementene. I enkelte tilfeller kan det være vanskelig å identifisere hva som er matriks i landskapet. Da er det viktig å huske at matriks er som oftest det landskapselementet som har størst grad av sammenheng, og som dominerer arealmessig.

Dette gjør dessuten at matrikset ofte spiller en betydningsfull rolle for landskapets funksjoner, for eksempel knyttet til strømmer av næringsstoffer, arter og energi. Og arter som dominerer i matrikset vil oftest også dominere i landskapet som helhet.

Arter som tilsynelatende lever i lommene eller lineære elementer, kan for eksempel være avhengige av matrikset for næringssøk i deler av året eller i deler av sin livssyklus. Blomsterfluer er ett slikt eksempel. De legger eggene i permanent vegetasjon, for eksempel på åkerholmer (lommer), men de voksne individene finnes ofte i åkrene (matriks) der de spiser bladlus. Det er mange ulike former for samhandling mellom matrikset og de andre elementene. Arter som utnytter (og kan være avhengige av) begge landskapselementene er bare et eksempel. Et annet vanlig eksempel er at matrikset (f. eks. skogen) er kilde til arter som invaderer andre landskapselementer (f. eks. hogstflatene). Den omvendte situasjonen er like vanlig, der matrikset (f.eks. åkeren) invaderes av arter fra andre landskapselementer (f. eks. veikantene).

Samhandling eller påvirkning er ikke nødvendigvis knyttet til arter, det kan være klimatiske påvirkninger (le-effekt eller økt vind), næringsstoffer, eller andre abiotiske faktorer. I svært værharde områder kan vindslit på grunn av store åpne flater (matriks) for eksempel kontrollere hvilke arter som overlever i vegetasjonskledde lommer. Innen jordbruket har drift av sprøytemidler fra åkrene (matriks) inn på åkerholmene (lommene) vært årsak til bekymring for de artene som lever på åkerholmene. I skogen kan den økte vindhastigheten på hogstflatene (lommene) være årsak til vindfall langs kantene av skogen som står igjen (matriks).

Noen viktige forhold ved lommer

Flere forhold i tillegg til opphavsmåte er viktige for å beskrive lommer; for eksempel form, størrelse, avstand fra andre lommer og orientering. Alle disse er antatt å ha betydning for lommens funksjoner og de økologiske prosessene i landskapet.

En lommes kantform har avgjørende betydning for den relative andel av kant i forhold til interiør- habitat. Matematisk kan det vises at en sirkel har minst kantlengde i forhold til areal. Dette er bakgrunnen for at det en stund var et sterkt ønske fra økologer og verneinteresser at vernede områder skulle være så sirkelformede som mulig. Man trodde at all påvirkning utenfra var uheldig for de vernede artene, og ved å gjøre arealene sirkelformede ville kontaktflaten, og derved påvirkningen, mellom det vernede området og omgivelsene minimaliseres.

Størrelsen på en lomme er viktig av flere grunner. Størrelsen er avgjørende for hvor mye habitat en lomme inneholder, og dermed hvor mange individer og arter den har plass til. Størrelsen er også av betydning for andel av kant- og interiør-habitat. Videre kan størrelsen påvirke sannsynligheten for at en lomme blir (re-)kolonisert, fordi en større lomme vil være enklere å oppdage, og det vil være større sannsynlighet for å «snuble over den».

Avstanden til andre lommer, eller graden av isolasjon, er viktig med hensyn på mulighetene for at en art skal kunne klare å forflytte seg fra en lomme til en annen og derved kunne kolonisere den. Hva som er «for langt» vil være artsavhengig. Mange plantearter har en begrenset frøspredning, og dermed en begrenset maksimal spredningsavstand. For andre arter er kanskje ikke problemstillingen aktuell, fordi de uten vanskeligheter kan forflytte seg over store avstander. I denne sammenheng er det viktig å være oppmerksom på at det ofte ikke er fysikken som setter begrensningene for spredningsavstand. For dyr kan det i noen tilfeller være snakk om atferdsmessige faktorer som for eksempel redsel for å bevege seg uten skjul.

Det er også viktig å legge merke til at en arts maksimale spredningsavstand vil være relativ, i den forstand at matrikset er av avgjørende betydning. Man snakker ofte om motstand i matriks. Ideen lar seg illustrere ved et eksempel fra jordbruket. Mange smågnagere kan forflytte seg relativt langt så lenge bakken er dekket av vegetasjon, men de forflytter seg kun korte avstander over svart jord, f.eks. pløyd mark. Maksimal spredningsavstand kan altså variere, og kan ikke oppgis som en konstant i meter.

Noen viktige forhold ved lineære elementer

Også for lineære elementer er det forhold i tillegg til opphavsmåte som er av stor betydning. Et av de viktigste er bredde. Dette er naturligvis viktig for hvilke arter som kan leve i det enkelte lineære element. For lineære elementer generelt gjelder at bredde og lengde, hvorvidt de lineære elementene er knyttet sammen og danner et nettverk, og i hvilken grad de er kontinuerlige eller har stadige brudd, er forhold som kan ha stor betydning for de lineære elementenes økologiske funksjon.

Den funksjon som har fått størst oppmerksomhet i økologisk faglitteratur er den antatte korridor- funksjonen, det vil si i hvilken grad lineære elementer kan være til hjelp i spredning for ulike arter. Den store interessen som er blitt korridorfunksjonen til del skyldes sannsynligvis erkjennelsen av at ett stort problem i mange av dagens landskap er en stadig økende grad av isolasjon. Temaet har spesiell interesse når en korridor av gunstig habitat for en art ligger som et bånd i et ellers ugunstig habitat. De engelske «hedgerows» (hekker som markerer eiendoms- eller teiggrenser i jordbruksområder) er blitt mye omtalt i denne sammenheng. Så langt er det ingen enkel, entydig konklusjon å vise til. Ulike arter vil ha ulike behov for korridorer gjennom ulike landskap, de vil stille ulike krav til hva som er en tilfredsstillende korridor (blant annet med hensyn på bredde), og de vil ha ulik nytte av dem.

Lineære elementer kan også fungere som barrierer, eller filtre, for arter som lever i matriks og forsøker og krysse dem. Interessant nok er denne barriere- eller filtereffekten nettopp bakgrunnen for mange lineære elementer; leplantninger søker å dempe vinden, og hekker plantet rundt beiter skal fungere som en barriere for dyrene. Det lineære elementet som kanskje er det viktigste i dagens arealbruk er likevel veiene korridorer for oss, men barrierer for veldig mange andre.

Noen viktige forhold ved matriks

Det kanskje viktigste forhold ved matriks er i hvilken grad det utgjør et ugjestmildt habitat for en art, fordi det bestemmer hvor isolert individer som lever på lommer er, og om en lomme kan bli rekolonisert hvis en art dør ut. Dermed blir det også av betydning hvordan lommene er fordelt i matriks. Andre forhold ved matriks som kan være interessante er diversiteten, som forteller noe om hvilke andre elementer som finnes der, samt heterogenitet, som forteller noe om hvordan disse andre elementene er lokalisert.

Hvorfor er dette viktig for arealplanleggere?

Vi må erkjenne at mange av våre handlinger og handlinger knyttet til endring av arealbruk er intet unntak har negative konsekvenser for det biologiske mangfoldet. Ofte finnes det imidlertid ulike handlingsalternativer i form av alternative veitraseer, alternative tomter for bygging, alternative måter å organisere arealbruk på. Landskapsøkologien kan hjelpe til med å belyse konsekvenser av de ulike alternativene, og på den måten bidra til å hjelpe en bevisst arealforvalter eller planlegger til å minimere skadevirkninger, eller i beste fall skape løsninger som er positive også for dette mangfoldet som omgir oss.

page055img001.jpg

Størrelsen og formen på lommer er viktige for deres funksjoner og de økologiske prosessene i landskapet. (Fra boka til Dramstad, Olson og Foreman, 1996)

Skal landskapsøkologien få spille en viktig rolle i å gjøre vår utnytting av arealene mer tålelig for artene rundt oss, kreves det imidlertid en tverrfaglig innsats; landskapsøkologien må aktivt tas i bruk som redskap i arealplanlegging og -forvaltning.

Referanser:

Dramstad, W.E., Olson, J.D. og Forman, R.T.T. 1996. Landscape ecology principles in landscape architecture and land-use planning. Harvard University Graduate School of Design, Island Press, Washington, USA.

Forman, R.T.T. og Godron, M. 1986. Landscape Ecology. John Wiley & Sons Inc.

Ims, R.A. 1990. Hva er landskapsøkologi? Problem og metoder. Fauna vol. 43, s. 151171.

MacArthur, R. J. og Wilson, O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press.

Troll, C. 1968. Landschaftsökologie. I: R. Tuxen (red.) Pflanzensoziologie und Landschaftsökologie. Junk forlag, Nederland.