Oppgrader til nyeste versjon av Internet eksplorer for best mulig visning av siden. Klikk her for for å skjule denne meldingen
Ikke pålogget
{{session.user.firstName}} {{session.user.lastName}}
Du har tilgang til Idunn gjennom , & {{sessionPartyGroup.name}}

«Stjerneforskere» – og sjøstjernene vi har langs norskekysten

(f. 1969) er marinbiolog og forsker (Cand.scient. fra NTNU i Trondheim). Hun har jobbet innen forskning, fiskeri og havbruksnæringen i 20 år, og arbeider nå i enkeltpersonforetaket Sea Snack Norway (SSN) (www.buzzingkid.no). SSN har stått for gjennomføringen av ulike forskningsprosjekter, inkludert utgivelse av fagartikler om bl.a. sjøstjerner, sjøpølser, havedderkopper og blekksprut fra dyphavet. Hun er også en ivrig hobbyfotograf, særlig under vann.

I alt 50 arter sjøstjerner er nå registrert i norske farvann, og flere av dem er beskrevet av norske forskere. Dette skyldes nok til en viss grad at nordmennene var tidlig på banen når det gjelder marin forskning, og ble ledet an av marinbiologene Michael Sars og hans sønn, Georg Ossian Sars, allerede fra midten av 1850-tallet og fremover. Hvem var egentlig alle disse sjøstjerneforskerne, og hvordan ble artene oppdaget? Les også mer om noen av artene vi har langs kysten, hvor de er utbredt og hvordan de lever, i denne artikkelen.

Dyr uten hode, og med fem armer

Når vi snakker om dyr ser vi ofte for oss en skapning med hode og 2, 3 eller 4 par bein. Pigghudene, inkludert sjøstjernene, er noe annerledes, og har faktisk verken hode eller bein, men det vi kaller en 5-tallssymmetri, med fem armer festet til en sentralskive. Sjøstjerner har heller ikke det vi kaller hjerne, men armene har nervetråder, og trådene samles i en sentralskive. På undersiden av armene sitter det en rad med sugeføtter. 5-tallssymmetrien har pigghudene som voksne, men som larver ligner de andre dyregrupper som har en mer «normal» 2-tallsymmetri, som for eksempel fisk, hvor den ene halvdelen av kroppen gjenspeiler den andre.

Sugeføttene er nyttige til mange ting

Sugeføttene utgjør den synlige delen av vannkanalsystemet; et system som består av kanaler med væske som er tilnærmet lik sjøvann. Inne i sentralskiven er det en ringkanal, og den forgrener seg ut i hver av de fem armene. En liten sirkel på toppen av sentralskiven (madreporplaten) kan åpnes, og kan da utveksle vann mellom sjøstjernen og omgivelsene. Dette vannsystemet pumper for eksempel vann inn og ut av sugeføttene, og er med på å få føttene, og hele sjøstjernen, til å flytte på seg. Systemet bidrar også hvis sjøstjernen har behov for å rette seg opp igjen dersom den har blitt snudd opp-ned i vannet, for eksempel når den klatrer i en bergvegg, eller når den skal åpne et blåskjell.

Sjøstjerner er veldig glad i blåskjell, særlig Asterias rubens, men for å komme til godsakene inni må skjellene åpnes. Hver enkelt sugefot er egentlig ganske svak i seg selv, men sammen er de sterke! Når en sjøstjerne ser et passende bytte, kryper den over blåskjellet slik at den har noen armer på hver side. Deretter fester den alle sugeføttene på hver sin skallhalvdel, og trekker skallhalvdelene fra hverandre. Den kraften de bruker for å trekke med, er målt til nesten 6 kg, og det er imponerende for en slik skapning! Presset utenfra blir etterhvert for stort, og selv blåskjellmuskelen må gi etter. Sjøstjernen trenger ikke større skallåpning enn ca. 1 mm før det er stort nok til at sjøstjernen kan smyge inn magesekken og begynne å spise. Sugeføttene er også gode å ha hvis sjøstjernen må klatre opp en bergvegg for å finne mat, eller unngå å bli spist; de fungerer da som sugekopper for å holde sjøstjernen fast i veggen. Sugeføttene på enden av hver arm har utviklet reseptorer som gjør sjøstjernen i stand til å lukte et bytte, og de kan også forlenges for å få tak i bytte som ligger gjemt i huler. Sjøstjerner går som kjent ikke så fort, for det er mange hundre sugeføtter som skal koordineres. Ikke alle sjøstjerner kan klatre på berg, men disse har utviklet andre strategier for å unngå predatorer eller finne mat. De kan for eksempel kamuflere seg med farger, slik at de går i ett med omgivelsene. De kan også grave seg ned, og slektene Astropecten og Luidia har for eksempel utviklet spisse sugeføtter (de mangler sugeskive) som de kan grave med.

Gripetenger, øyeflekker med mer

Gripetenger (pedicellarier) er et lite «klypeorgan». De er festet til kroppen på pigghuden, eller de kan sitte som en krans rundt noen av piggene. Gripetengene kan for eksempel hjelpe til med å holde fast og fange et lite bytte. Sjøstjernen Leptasterias tenera er kjent for å fange tanglopper, fisk og krabber på denne måten.

Sjøstjerner har ikke øyne, men øyeflekker på enden av armene. Hvis sjøstjernen ser lys, og lyset blir blokkert, er det et signal om at det kan være en predator på vei, og det kan gi den tid til å flykte. Hvis en sjøstjerne blir skylt opp på stranden kan den også bruke øyeflekkene til å finne skygge, noe som vil kunne bidra til at den unngår uttørking – for deretter å bli skylt tilbake i sjøen ved neste flo. Pigghuder mangler blod, men har et væskesystem som transporterer gasser inn og ut av organismen, og som hjelper til med transport av næringsstoffer og kroppsvæsker dit det trengs.

Fordeling av arter

Sjøstjerner er nøkkelarter som har tilpasset seg mange ulike miljø. De kan finnes på helt grunt vann, og ned i de dypeste kløftene vi har på denne kloden, der sistnevnte tilhører den såkalte hadalsonen. Noen arter lever på bløtbunn med mudder og sand, mens andre er mer glad i hardbunn, bestående av grov grus og store steiner. Pigghuder er en marin dyregruppe, men noen få pigghuder, som Asterias rubens, er også funnet i Østersjøen, som er brakkvann. Asterias rubens er en veldig vanlig art her i Norge, og vi finner den langs hele kysten. Forholdsvis nylig (i 1996) ble den observert i Bosporosstredet for første gang, og den er nå også funnet i Svartehavet – hvor den blir ansett som en invasjonsart. Sjøstjerner bidrar til å opprettholde en høy biodiversitet i de områder der de forekommer naturlig, da ved å beite ned arter som begynner å dominere, og det er også derfor viktig å studere denne dyregruppen.

Gyting og regenerering av armer

De fleste pigghudartene gyter vanligvis egg og sperm i vannet, og de har frittflytende larver (planktoniske), men noen har også yngelpleie (brooding) – hvor egg og larvestadiet blir beskyttet av de voksne. Sjøstjerner, som for eksempel slektene Henricia eller Leptasterias, kan danne en klokkeform med kroppen ved å gå opp på alle fem armspissene, hvor de inni «klokken» kan oppbevare eggene i en periode. Familien Pterasteridae har veldig korte armer, så det de gjør istedenfor, er å bære eggene sine under en kappe, eller membran, som de har på oversiden av kroppen.

Kjønn varer ikke evig… i hvert fall ikke hos noen sjøstjerner. Hos arten Asterina gibbosa blir alle født som hanner. Når hannene når en viss størrelse slutter den å produsere sperm, men begynner å produsere egg istedenfor. Denne typen aldersrelatert kjønn kalles sekvensiell hermafrodittisme, og vi kjenner det også for eksempel hos dypvannsreker (Pandalus borealis).

Den enslige sjøstjernen som skulle befinne seg milevis fra andre artsfrender, trenger ikke nødvendigvis alltid å ha en partner for å formere seg. Stephanasterias albula kan for eksempel rive seg selv i to, og vente på at armene på hver halvdel vokser ut igjen. Dette kalles kloning, eller ukjønnet formering.

Armene kan også vokse ut igjen hvis de for eksempel setter seg fast og brekker av når sjøstjernen møter predatorer, eller når den går i ulendt terreng på steinbunn med huler og lignende. Det kan imidlertid ta opptil et helt år før armen gror ut igjen. Hos noen arter kan en arm gro ut igjen til en hel sjøstjerne, men for at dette skal kunne skje må en del av sentralskiven også være igjen på den ødelagte armen. Sjøstjerner generelt kan bli 30–40 år gamle.

Sykdom og massedød

I 2014 ble det rapportert om at minst 20 ulike arter sjøstjerner langs nordvestkysten av Amerika døde i hopetall. De døde trolig som følge av et virus, og på de rammede individene ble innsiden gjort helt om til slim, og indre organer lekket ut til utsiden. Det har vært registrert flere slike utbrudd siden 1942 og frem til i dag, men her i Norge er det ikke gjort lignende funn. I Europa kan imidlertid tusenvis av sjøstjerner av og til skyldes på land, ofte som følge av storm og store bølger, slik som i Nederland ved Wijk aan Zee våren 2017. De mange sjøstjernene hadde da trolig samlet seg i et område hvor det var mye mat tilgjengelig, før stormen tok til.

Figur 1.

Ved Wijk aan Zee i Nederland ble tusenvis av sjøstjerner, Asterias rubens, skylt opp på land våren 2017. De hadde trolig samlet seg i et område hvor det var mye mat, før stormen tok dem. Foto: Halldis Ringvold/Sea Snack Norway.

Pigghuder som mat

I Kina finnes det store delikatesseforretninger med bare tørket sjømat, myntet på menneskelig konsum. Her får du alle mulige råvarer, fra «de vanlige» fiskene og krepsdyr til de «noe mer uvanlige», slik som havhest, sjøpølser og sjøstjerner. På restauranter eller matvarebutikker i Kina tilbyr de også ferdigretter i flere varianter: Hva med for eksempel sjøstjernesuppe? På gatemarkedene frister de også med hele, friterte sjøstjerner på spyd!

Figur 2.

Korethraster hispidus er en liten sjøstjerne. Den er formet som en liten «pute», og på ryggen har den lange klaser med pigger slik at det kan se ut som om den har «pels». Arten er funnet fra Møre og Romsdal til Finnmark, og fra ca. 100 til 1500 meters dyp. Foto: Espen Rekdal/Espen Rekdal Photography (CC-lisens: www.artsdatabanken.no).

Norske sjøstjerneforskere

En økende interesse for utforsking av havet på midten av 1850-tallet, og gjennomføringen av større ekspedisjoner, slik som den verdensomspennende Challenger-ekspedisjonen (1872–1876) og Den norske Nordhavsekspedisjonen (1876–1878), la grunnlaget for norsk marin forskning slik vi kjenner den i dag. En generell oversikt finnes blant annet i Sakshaug og Mosby (1976) og i Skreslet (2007).

På verdensbasis er det funnet ca. 2000 arter av sjøstjerner (www.marinespecies.org), og i Atlanterhavet 374 arter (Clark og Downey 1992). Det er nå registrert 50 arter sjøstjerner i norske farvann (tabell 1), og det er flere nordmenn på listen over de som har beskrevet og studert dem:

Michael Sars (1805–1869) regnes som den største zoologen Norge har fostret. Han var prest, og det var dette som i begynnelsen gav ham nok inntekter til å forsørge familien, men han var også veldig opptatt av naturvitenskap. Han studerte derfor dette ved siden av, og det tok senere mer og mer plass i hans liv. Han utgav en rekke marinzoologiske avhandlinger om ulike dyregrupper langs norskekysten, og han navnga mange ulike slekter og arter. Han ble senere marinbiolog og professor i zoologi. Når det gjelder pigghudene utgav han blant annet en oversikt over norske pigghuder og en oversikt over sjøstjernenes utvikling (www.snl.no: M. Sars 1844; 1846; 1850; 1856; 1857; 1861; 1872; 1877).

Georg Ossian Sars (1837–1927) var sønn av Michael Sars, og han ble også marinbiolog og professor i zoologi. Han var en av lederne av Den norske Nordhavsekspedisjonen, og også en veldig flink tegner. Mye av det materialet han beskrev stammer fra nettopp den ekspedisjonen – slik som krepsdyr og havedderkopper. Han beskrev også sjøstjernen Hymenodiscus coronata, som han fant i Lofoten (www.snl.no: G.O. Sars 1872; 1873; 1875). G. O. Sars er kanskje mest kjent for forskning på skrei; han rodde på Vestfjorden og oppdaget at skreien har pelagiske egg. I 1864 dro han opp en levende sjølilje (Rhizocrinus lofotensis) fra dypt vann i Lofoten. Sjøliljen, som også er en pigghud, ble kalt «et levende fossil», og ble en internasjonal sensasjon. Interessen for dyreliv i havet økte, også blant forskere som søkte etter kunnskap som kunne bekrefte eller forkaste evolusjonsteorien.

Michael Sars inspirerte nok også den kjente eventyrfortelleren og naturforskeren Peter Christen Asbjørnsen (f. 1812–1885) til bunnskraping og innsamling av bunndyr; resultater som Asbjørnsen publiserte i 1853 i avhandlingen om dyrelivet i Oslofjorden – Christianiafjordens Littoralfauna (Asbjørnsen 1853). Det var også Asbjørnsen som i 1853 oppdaget en ny sjøstjerne-art som ble dratt opp fra ca. 400 meters dyp fra en loddrett bergvegg i Hardangerfjorden – et funn som han publiserte i tidsskriftet Fauna Littoralis Norvegiae (Asbjørnsen 1856). Han kalte den brisingasjøstjerne, eller brisingasmykke (Brisinga endecacnemos). Arten ble oppkalt etter Frøyas brystsmykke, brisingamen, som Loke gjemte i havet – ifølge norrøn mytologi.

Redaktørene for tidsskriftet som funnet til Asbjørnsen ble publisert i, var marinzoologene Michael Sars, Daniel Cornelius Danielssen og Johan Koren. Daniel Cornelius Danielssen og Johan Koren var begge utdannet leger. Danielssen (f. 1815–1894) arbeidet også i styret ved Bergen Museum, deltok på vitenskapelige tokt, og ledet for eksempel Den norske Nordhavsekspedisjon fra 1876–1878 (www.snl.no). Johan Koren (f. 1809–0885) var militærlege, men også konservator ved Bergen Museum. Sammen med Danielssen grunnla de museets marinbiologiske forskningsmiljø, og beskrev mange nye arter av sjøstjerner (Danielssen og Koren 1881–1884, 1887–1892). Koren beskrev også flere nye sjøstjernearter sammen med den omreisende svenske baron Magnus Wilhelm von Düben (f. 1814–1845), og de utga også Öfversigt af Skandinaviens Echinodermer (Düben og Koren 1846).

Jacob von der Lippe Parelius (f. 1744–1827) ble født på Hitra i Trøndelag. Han var teolog, men også inspektør for naturaliesamlingen ved Det Kongelige Norske Vitenskabers Selskab (DKNVS). I 1768 beskrev og tegnet han en sjøstjerne, men han og noen av hans kollegaer mente at det kunne være en art som allerede var beskrevet av Carl von Linné. Arten ble derfor «glemt» – inntil Düben og Koren trakk den frem igjen og beskrev den som en egen art; de oppkalte den da etter Parelius, Pseudarchaster parelii (Düben og Koren 1846).

Vilhelm Storm (f. 1835–1913) var zoolog og konservator ved museet til DKNVS i Trondheim i 57 år. Som ung fikk han stipend av DKNVS for å utdanne seg innen zoologi og zoologisk preparering, og ble i 1856 ansatt der som konservator og preparant (www.snl.no). Vitenskapsselskapets første naturforsker, biskop Gunnerus, hadde måttet nøye seg med å undersøke materiale han fant langs stranden, eller fått tilsendt av fiskere, men Storm begynte i 1872 å undersøke Trondheimsfjorden med bunnskrape. Det er Storm som har fått æren for først å ha påvist det rike dyrelivet i fjorden. Han skrev også en avhandling om dette, inkludert en beskrivelse av en ny art sjøstjerner: Solaster echinatus n. Sp., tilligemed Oversigt over de i Trondhjemsfjorden fundne Asteroider (www.snl.no). Solaster echinatus ble riktignok etter hvert synonymisert med Solaster glacialis (Danielssen og Koren 1881) (www.marinespecies.org), men Storms innsats vitner om allsidig kjennskap til sjødyrene, ikke minst når det gjelder systematikk og beskrivelse av nye arter. Han artsbestemte mange av sjøstjernene ved NTNU Vitenskapsmuseets samling, og bidro også sterkt til oppbyggingen av et naturhistorisk forskningsmiljø i byen (www.snl.no).

James Alexanderssøn Grieg (f. 1861–1936) var en norsk zoolog, som er kjent for å ha bygget opp de zoologiske samlingene ved Bergens Museum. Han var ansvarlig både for virveldyr, og deretter de virvelløse dyrene. Han publiserte også bøker om slangestjerner og sjøliljer fra tokt med SS Michael Sars rundt år 1900, og om pigghuder innsamlet fra ulike deler av Norge, Franz Josef Land, Victoria øya og Hopen (Grieg 1894–95; 1902; 1906; 1912; 1913; 1927; 1928; 1930). På en studietur til Bonn i Tyskland besøkte han blant annet Hubert Ludwig, en ekspert på pigghuder. James A. Grieg var nok en veldig engasjert zoolog, dedikerte seg helt til faget, og donerte faktisk sitt eget skjelett til Bergens Museum, hvor det også befinner seg i dag.

Carl Fredrik Lindemann Dons (f. 1882–1949) var zoolog, og bodde flere år i både Tromsø og Trondheim. Han var konservator ved Tromsø museum, hvor han studerte tifotkreps. Senere flyttet han til Trondheim hvor han jobbet som konservator ved DKNVS, og bestyrer av Trondhjem Biologiske Stasjon. Han publiserte mange studier om ulike marine dyr, og skrev også populærvitenskapelige bøker (Dons 1929; 1936a; 1936b; 1937; 1938; 1944).

Einar Brun (f. 1936–1976) var marinbiolog og leder for både marinbiologisk avdeling ved Tromsø Museum og marinbiologisk stasjon ved Universitetet i Tromsø (www.snl.no). Han bidro til forskningen på flere fagområder, blant annet studier av pigghuder. Hans doktorgrad fra 1969 omhandlet pigghuder fra Irskesjøen. Han dykket en god del i Nord-Norge for å studere pigghudene (www.snl.no), og han publiserte blant annet en studie angående mat og matvaner for syvarmet skjørstjerne (Luidia ciliaris) (Brun 1968; 1969; 1972). Dessverre døde han ung i en flystyrt.

Artikkelforfatteren har publisert flere vitenskapelige artikler om pigghuder, og publiserte nylig nettsider med bilder for alle 50 norske sjøstjernearter, og sidene finner du under Arter på nett, på www.artsdatabanken.no.

Når det gjelder pågående forskning så har Havforskningsinstituttet, i samarbeid med andre, siden 2006 fanget bunndyr, inkludert sjøstjerner, via programmet MAREANO. To ganger årlig gjennomfører de tokt langs norskekysten, og for tiden pågår toktene fra Møre- og Trøndelagskysten i sør og nord til Svalbard. Lister over registrerte arter legges fortløpende ut på www.mareano.no.

Tabell 1.

Oversikt over sjøstjerner funnet i norske farvann, med tilhørende taksonomer som har beskrevet artene.

Latinsk artsnavn Taksonom
Asterias rubens Linnaeus, 1758
Astropecten irregularis (Pennant, 1777)
Bathybiaster vexillifer (W. Thomson, 1873)
Brisinga endecacnemos Asbjørnsen, 1856
Ceramaster granularis (Retzius, 1783)
Crossaster papposus (Linnaeus, 1767)
Crossaster squamatus (Döderlein, 1900)
Ctenodiscus crispatus (Retzius, 1805)
Culcitopsis (C.) borealis (Süssbach & Breckner, 1911)
Diplopteraster multipes (M. Sars, 1866)
Henricia perforata gruppen
Henricia pertusa gruppen
Hippasteria phrygiana (Parelius, 1768)
Hymenaster pellucidus W. Thomson, 1873
Hymenodiscus coronata (Sars, 1871)
Icasterias panopla (Stuxberg, 1879)
Korethraster hispidus W. Thomson, 1873
Leptasterias arctica (Murdoch, 1885)
Leptasterias danica (Levinsen, 1887)
Leptasterias gronlandica (Steenstrup, 1857)
Leptasterias hyperborea (Danielssen & Koren, 1882)
Leptasterias muelleri (M. Sars, 1846)
Leptychaster arcticus (M. Sars, 1851)
Lophaster furcifer (Düben & Koren, 1846)
Luidia ciliaris (Philippi, 1837)
Luidia sarsii Düben & Koren, 1845
Marthasterias glacialis (Linnaeus, 1758)
Myxoderma (cf.), Zoroasteridae
Pedicellaster typicus M. Sars, 1861
Peltaster placenta (Müller & Troschel, 1842)
Pontaster tenuispinus (Düben & Koren, 1846)
Porania (P.) stormi Dons, 1936
Porania (Porania) pulvillus (O. F. Müller, 1776)
Poraniomorpha (P.) bidens Mortensen, 1932
Poraniomorpha (P.) hispida (M. Sars, 1872)
Poraniomorpha (P.) tumida (Stuxberg, 1878)
Pseudarchaster parelii (Düben & Koren, 1846)
Psilaster andromeda (Müller & Troschel, 1842)
Pteraster acicula (Apterodon, sp. aff.)(Downey, 1970)
Pteraster militaris (O. F. Müller, 1776)
Pteraster obscurus (Perrier, 1891)
Pteraster pulvillus M. Sars, 1861
Solaster endeca (Linnaeus, 1771)
Solaster glacialis Danielssen & Koren, 1881
Solaster syrtensis Verrill, 1894
Stephanasterias albula (Stimpson, 1853)
Stichastrella rosea (O. F. Müller, 1776)
Tremaster mirabilis Verrill, 1880
Tylaster willei Danielssen & Koren, 1881
Urasterias lincki (Müller & Troschel, 1842)

Noen av artene som er funnet langs norskekysten

Kortstroll – Asterias rubens

Utbredelse: Asterias rubens er funnet i fjæresonen og ned til 900 meters dyp. Den er en av våre vanligste arter, og sammen med Marthasterias glacialis kan man blant annet observere den på grunt vann, gjerne inne i båthavna. Den er registrert langs hele norskekysten, også på Svalbard. Arten forekommer langs begge sider av Nord-Atlanteren, henholdsvis sør til Carolina (i USA) og Portugal; også i Arktis. A. rubens og Astropecten irregularis ble i 1996 funnet i Bosporosstredet for første gang, og noen år senere ble også A. rubens funnet for første gang i Svartehavet. Der regnes den som en invasjonsart. Den tåler brakkvann, og går også inn i Østersjøen.

Levesett: Arten trives på berg og grus, men også på bløtbunn. I en studie fra Færøyene ble A. rubens hyppigst funnet rundt ca. 100 meters dyp, og i temperaturer over 8 °C (Ringvold og Andersen 2015). Denne arten er særlig glad i blåskjell, men spiser også snegler, krepsdyr (isopoder), fisk og andre sjøstjerner. Den er også kannibal, og der sjøstjerner opptrer i store mengder kan de begynne å spise av armene til hverandre. Den spiser også sjøpung, og det er i akvarium observert at den spiste mus som falt ned i karet, det vil si et egentlig helt ukjent bytte for sjøstjernen. Asterias rubens blir selv spist av for eksempel fugl, eller også andre sjøstjerner som Luidia eller solstjernene (Solaster og Crossaster).

Vadehavet er et stort og grunt havområde som strekker seg fra Danmark, via Tyskland, til Nederland. Det er rikt på dyreliv, og både fugl og bunndyr opptrer i store tettheter. Området er på UNESCOs verdensarvliste. En studie fra øya Sylt i den tyske delen av Vadehavet, viser store blåskjellbanker fra både fjæresonen og like nedenfor (subtidalen), men med høyest tetthet i fjæresonen. De fant at denne utbredelsen samsvarte med forekomster av beiting på blåskjell av Asterias rubens, og mengden med rur på blåskjellet. Sjøstjernene så ut til å foretrekke blåskjell med minst rur, det vil si blåskjellene som levde i subtidalen. Det var derfor høyest tetthet av blåskjell i fjæresonen.

«Vexillifer sjøstjerne»1Bathybiaster vexillifer

Utbredelse: Arten finnes på dypere vann; fra 225 til 3110 meters dyp. Den var kun registrert få ganger hos Tromsø museum og Universitetsmuseet i Bergen, men langt flere registreringer ble gjort av MAREANO-programmet, og den er nå funnet hele veien fra Møre og Romsdal i sør og nord til Troms; også på en lokalitet ved Bjørnøyraset (www.mareano.no). Arten er også registrert ved Svalbard og Franz Josefs Land. Arten er registrert i Vest-Atlanteren fra Arktis og sør til Delaware, og i Øst-Atlanteren sør til Biscayabukta.

Levesett: B. vexillifer er en predator, men spiser også rester av døde dyr. Analyser av mageinnhold viser at den særlig er glad i irregulære kråkeboller (Hemiaster expurgitus), men mange andre grupper er også funnet – som krepsdyr, snegler, skjell, børstemark, skjell, fisker og mudder. Den kan pløye seg gjennom mudderbunnen, og etterlater dype spor. I en studie fra Færøyene ble B. vexillifer funnet hyppigst rundt 1100 meters dyp, og i vannmasser med minusgrader (−0,8 °C) (Ringvold og Andersen 2015).

Annet: Sir Dr. Charles Wyville Thomson var en skotsk zoolog. Han var leder av den berømte Challenger-ekspedisjonen fra 1872 til 1876. Like før denne verdensomspennende ekspedisjonen ble det gjennomført et tokt i mer hjemlige farvann, mellom Orknøyene og Færøyene med båten Porcupine, hvor han da fant denne sjøstjernen.

Figur 3.

Dette er Bathybiaster vexillifer fra oversiden (a) og undersiden (b). Sir Dr. Charles Wyville Thomson var en skotsk zoolog, og leder av den berømte Challenger-ekspedisjonen fra 1872 til 1876. Like før denne verdensomspennende ekspedisjonen ble det gjennomført tokt i mer hjemlige farvann, hvor han fant denne sjøstjernen. Arten ble første gang funnet på et tokt med båten Porcupine mellom Orknøyene og Færøyene. Foto: Espen Rekdal/Espen Rekdal Photography (CC-lisens: www.artsdatabanken.no).

«Oransjepigget solstjerne» – Crossaster squamatus

Utbredelse: Arten er funnet fra 100 til 1160 (1600) meters dyp. Den liker kalde vannmasser, og er registrert fra Svalbard, Finnmark og sør til ca. 60–65 °N utenfor norskekysten. Arten blir ofte forvekslet med C. papposus, så utbredelsen er derfor noe usikker. Den regnes som en kaldtvannsart, og er funnet rundt hele Færøyene, Island, vest i Barentshavet, utenfor Øst- og Vest-Grønland og sør til Hebridene. Den er også registrert fra Nordvest-Atlanteren, Newfoundland, Baffin Bay og Smith Sound.

Levesett: Arten er oransje, og er observert på sand, grus og stein. Det er ikke så mye man vet om levesett og biologi til denne arten, da det lenge har vært tvil om den kan regnes som en egen art. Den blir ofte forvekslet med C. papposus, men både morfologiske og genetiske studier viser nå helt klart at det er en egen art. I en studie fra Færøyene ble C. squamatus funnet rundt hele øygruppen, rundt ca. 700 meters dyp, og i temperaturer rundt 2 °C (Ringvold og Andersen 2015).

«Taretroll» – Henricia sp.2

Utbredelse: Henricia-slekten er vanlig i hele Nord-Atlanteren, og er funnet fra sublittoralen og ned til 2328 meters dyp. Henricia er registrert langs hele norskekysten, og også fra Svalbard, Bjørnøya, Jan Mayen og Franz Josefs Land. Det er registrert 106 Henricia-arter i verden, og de finnes i alle verdens hav. I et nylig avsluttet forskningsprosjekt samlet vi inn ca. 800 individer fra Nord-Atlanteren. Slekten Henricia er notorisk vanskelig å artsbestemme da artene likner veldig på hverandre. Det var derfor ønskelig å sammenlikne både morfologi og DNA, og resultatene viste funn av i alt fem ulike genetiske grupper, eller arter. Tre av disse artene, som også ble registrert langs norskekysten var forenelige med H. oculata, H. pertusa og H. perforata (Knott m.fl. 2017).

Levesett: Individer i slekten trives både på hardbunn og bløtbunn, og henger gjerne på tareblader. Den er ganske vanlig å finne under dykking, og kan også feste seg til garnredskap og bli med opp i båten. Henricia er flink til å filtrere planteplankton fra vannmassene. Den spiser også svamp, blant annet Isodictya sp. Den fjerner cellene rundt svampspiklene, særlig den øverste tredjedelen og etterlater da upigmenterte områder. Henricia påvirker derved svampens vekst og dødelighet, fordi de skadede områdene lett brekker av. Henricia og Asterias rubens kan danne store tettheter, eller «fronter», i områder med mye kråkeboller. Kråkebollene beiter som kjent på tare, og i sin iver etter å skaffe mat kan de ødelegge muslinger som sitter nær eller under festeorganet til tare. Ødelagte skjell skaper en sterk lukt som tiltrekker andre dyr – som A. rubens – som da kommer for å beite på skjell. Etterhvert som kråkebollene beveger seg etter mer tare-mat, flytter også sjøstjernene etter. Henricia er også der for å fråtse i mat, for eksempel svamp (Halichondria).

Henricia er en vanlig slekt ved kaldtvannskorallrev i Norge. Den er funnet fra alle sonene av korallrevet, men er vanligst i øvre del med både levende og død korall (Fosshagen 2001). Henricia er kjent for yngelpleie, slik som hos Leptasterias muelleri, hvor de går opp på «alle fem armspissene» og lager en klokkeform med kroppen. Der kan de oppbevare eggene sine til de klekker, og gjerne litt til. Studier fra Færøyene og Island viser at slekten er vanlig også der. H. pertusa-gruppen er funnet fra 5–1700 meters dyp og i temperaturer rundt 0–5 °C, mens H. perforata-gruppen er funnet fra 5–1500 meters dyp og i temperaturer rundt 2–6 °C.

Annet: Navnet Henricia er oppkalt etter Johann Heinrich (John Henry) Linck, en av de første taksonomer som forsøkte å inndele gruppen sjøstjerner. Det finnes to undergrupper av Henricia, og de kan skilles som følger: 1) Henricia pertusa-gruppen, hvor piggene er spisse, ofte med flere piggspisser på samme pigg. 2) Henricia perforata-gruppen, hvor piggene er butte.

«Ishavsstjerne» – Icasterias panopla

Utbredelse: Denne arktiske arten er funnet fra 8-680 meters dyp. Ved Fastlands-Norge er den kun registrert ved Finnmarkskysten, men den finnes også i Barentshavet, Svalbard og Franz Josefs Land. Arten er ellers funnet fra blant annet Canada, Grønland, Karahavet og Murmanskkysten.

Levesett: Icasterias panopla regnes som en alteter, og det er også funnet mosdyr (Bryozoa) i magesekken på den. Arten er registrert på stein, sand og mudder, og i temperaturer mellom −1,5 °C og 2,8 °C. Den ble regelmessig funnet på kontinentalsokkelen ved Svalbard fra 100 til 340 meters dyp i en studie fra 1996. MAREANO-programmet (www.mareano.no) har også registrert den fra seks lokaliteter, alle i Barentshavet fra 130 til 320 meters dyp.

Annet: Anton Julius Stuxberg var en svensk zoolog som blant annet deltok på flere forskningstokt til Arktis. Der kom han over en ny sjøstjerne-art som hadde gripetenger (pedicellarier) fordelt over hele kroppen. Dette er strukturer som skal forsvare sjøstjernen, og ordet panoply/panopla (fra gresk), henspeiler nok på disse strukturene. Ordet ble før i tiden brukt om soldater som ble armert med skjold- og brystplater, hjelm og lignende.

Om slekten Leptasterias

Slekten Leptasterias er kjent for å ha yngelpleie, det vil si at de oppbevarer og passer på eggene sine en stund før de klekkes. Ved å «gå opp på tå» med alle fem armer, kan sjøstjernen lage en klokkeform med kroppen, og således gjøre plass til eggene. Eggene spres derfor ikke fritt i vannet, slik tilfellet er for mange andre arter. Larvene blir passet på til de har utviklet noen få sugeføtter, og da slippes de løs på bunnen – så larvene har heller ikke noe frittsvømmende stadium. Den reproduserer vinterstid (Falk-Petersen 1982).

Leptasterias-artene spiser forøvrig muslinger, rur, snegler og sjøpølser. Clark og Downey (1992) har bare godkjent seks arter Leptasterias fra Nord-Atlanteren, hvorav L. muelleri og L. danica er funnet i våre farvann. Nettstedet www.marinespecies.org har imidlertid godkjent tre arter til som er registrert i våre farvann. Det er L. arctica, L. groenlandica og L. hyperborea. Da alle disse fem artene er registrert i norske farvann er de inkludert som «norske arter», men artene innen denne slekten kan være ganske vanskelige å skille fra hverandre. En revisjon av hele slekten Leptasterias, inkludert barkoding, bør gjennomføres.

Om artskomplekset Myxoderma

Utbredelse: Det er registret kun ett eksemplar av cf.3 Myxoderma, dette er nær Hopen, Svalbard. Arten ble funnet på ca. 180 meters dyp (100 favner). Myxoderma er en del av et artskompleks, slik som Henricia, noe som betyr at artene kan være vanskelige å identifisere, og at det er mange arter som ligner på hverandre. Individer innen slekten Myxoderma er blant annet funnet i Alaska, og langs vestkysten av Nord-Amerika sør til Chile.

Levesett: Myxoderma finner man ofte på bløtbunn, og i store konsentrasjoner. Slekten Zoroaster tilhører samme familie som Myxoderma, og finnes ofte på dypt vann, på mudderbunn, for eksempel på vestkysten av USA. Zoroaster finner man enkeltvis, men enkelte steder også i høye tettheter. Myxoderma spiser blant annet reker, og Zoroaster spiser snegler, krepsdyr, slangestjerner, pigghuder og sediment. Arten Zoroaster fulgens er eksempelvis registrert ved Færøyene fra ca. 1000 meters dyp og 6,7 °C. Den er også registret fra Island fra 660 til 2400 meters dyp (Ringvold og Andersen 2015; Ringvold m.fl. In prep.).

Annet: Ved Tromsø museum har de et eksemplar som likner på denne slekten, og som er identifisert som Zoroasteridae cf. Myxoderma. Eksemplaret ble funnet nær Svalbard (mellom Hopen og Frans Josefs Land) en gang i perioden 1900–1910. Vi har derfor inkludert arten i vår oversikt over sjøstjerner i Norge, men den forekommer altså ikke ofte i våre farvann. I Alaska har de en art som heter Myxoderma sacculatum, eller Giant slimy star, så på norsk kan vi kalle Myxoderma for «slimsjøstjerne».

Om slekten Pteraster, eller putestjerner

Det som er spesielt med hele Pterasteridae-familien, er den tynne membranen på oversiden av kroppen, supradorsalmembranen. Denne membranen, eller «kammeret», som dannes mellom piggene og membranen, kan brukes til å plassere noen befruktede egg i, og resten av eggene blir gytt fritt ut i vannet. De har også en membran som vever sammen en piggrekke på undersiden, og som kan minne om en vinge/fjær, eller pterus på latin, derav opprinnelsen til slektsnavnet.

Pteraster sp. aff.4 P. acicula

Utbredelse: P. acicula er registret fra 260 til 3712 meters dyp. Vi fant arten for første gang fra norskekysten i materialet som er innsamlet fra MAREANO (undertegnedes personlige observasjoner). Det er hittil registrert 15 individer ved seks lokaliteter, fra Troms til Møre og Romsdal fylke, og fra 111 til 496 meters dyp. P. acicula er også registrert i Nord-Atlanteren ved Island, Færøyene og Rockall Trough, og i Vest-Atlanteren, fra Newfoundland i nord og sør til Det karibiske hav, Mexico og Panama.

Levesett: P. acicula/ sp. aff. acicula er observert med svampspikler i munnen. Noen dypvannsarter i samme slekt antas også å spise sediment. I en studie fra Færøyene ble Pteraster sp. aff. acicula hyppigst funnet på 558 meters dyp, og i temperaturer rundt 4,8 °C (Ringvold og Andersen 2015).

Annet: Maureen E. Downey og Ailsa M. Clark har utgitt den hittil mest omfattende oversikten over sjøstjerner i Atlanterhavet (Clark og Downey 1992). Downey (1921–2000) var spesialist på virvelløse dyr ved National Museum of Natural History i Washington DC, og beskrev Pteraster acicula i 1970. Clark (1926–2014) var zoolog og kurator for blant annet pigghuder ved British Museum i London.

«Arktisk solstjerne» – Solaster glacialis

Utbredelse: Arten er registrert fra 30 til 790 meters dyp, og er funnet ved norskekysten sør til Trondheimsfjorden – også ved Svalbard, Bjørnøya og Franz Josefs Land. Vitenskapsmuseet ved NTNU har registrert to individer i sin samling – en samling som består av mange arter fra Trøndelag, men det er uvisst akkurat hvor disse to individene er funnet. Arten er videre registrert i Arktis og Nord-Atlanteren; det vil si Øst-Grønland til Svalbard og Karahavet.

«Verrils solstjerne» – Solaster syrtensis

Utbredelse: Arten er registrert fra 80 til 475 meters dyp, og er funnet i Barentshavet, Svalbard, Bjørnøya og Franz Josefs Land. Ifølge Tromsø museum har de registrert to individer av S. syrtensis som ble samlet inn av Jacob Sparre Schneider (som døde i 1918) nær Tromsø fra 50 til 70 meters dyp, men disse to tørkede individene har dessverre gått tapt. Arten er også funnet fra Grønland, og fra Nova Scotia til Cape Cod.

Figur 4.

Tremaster mirabilis – det er kanskje ikke mange som umiddelbart vil se på dette som en sjøstjerne. Arten er formet som en tynn og flat skive, eller «ufo», men snur man den på undersiden vil man se de fem furene med sugeføtter. Oversiden er dekket med «skjell» som er rødoransje eller gulaktige, og med hvite kanter. Foto: Espen Rekdal/Espen Rekdal Photography (CC-lisens: www.artsdatabanken.no).

«Ufosjøstjerne» – Tremaster mirabilis

Utbredelse: Arten er registrert fra 150 til 1060 meters dyp. I Norge var det få registreringer av denne arten, og kun fra Troms fylke, men programmet MAREANO, som startet i 2006, har nå gjort flere registreringer med undervannskamera – fra utenfor Møre og Romsdal i sør og nord til Finnmark, også vest for Bjørnøya. Arten er ellers registrert fra Arktis (Grønland, Labrador, Svalbard/ Barentshavet), og både i Øst- og Vest-Atlanteren sør til Falklandsøyene. Den er også registrert i Uruguay, Stillehavet (New Zealand) og det Indiske hav.

Levesett: T. mirabilis finner man festet til store steiner, og trolig er det kun der den forekommer, og derfor sjelden fås opp med redskap. MAREANO-programmet har registrert arten flere ganger på video, men så langt har de ikke fått tak i noen individer med redskap. En ny, kanadisk sjøstjerneundersøkelse registrerte den noen få ganger, og anser den som «sjelden». Den ble kun funnet på steinblokker/store steiner. De mange og lange piggene på undersiden benyttes til å spise blant andre korallen Acanthogorgia armata. I en studie fra Færøyene ble ett eksemplar funnet på 450 meters dyp, tatt med skjellskrape, og i vannmasser med en temperaturer på ca. 6 °C.

Annet: Carls Dons publiserte det aller første funnet av denne arten fra Europa. Den var på det tidspunktet kun kjent fra Vest-Atlanteren, Newfoundland, hvor Verrill beskrev den i 1880. Båten Gunnerus var på tokt i 1929 i Nord-Norge, mellom Andøya og Senja, og på skrap fra 400 meters dyp fikk de opp et eksemplar. Eksemplaret var 8 cm i diameter og 2 cm tykt på det tykkeste.

«Willes sjøstjerne» – Tyllaster willei

Utbredelse: Arten er registrert fra 79 til 2800 meters dyp. Tylaster willei er kun registret en gang nær Fastlands-Norge. Funnet ble gjort med trekantskrape ved Tromsøflaket i 1979 på ca. 750 meters dyp (Tromsø museums samlinger). Den er også registrert fra Nord-Atlanteren; mellom Island og Grønland, og fra Svalbard og Karahavet. Den Norske Nordhavsekspedisjonen fant også individer fra Barentshavet, det gjorde også Akvaplan-Niva, da fra 320 meters dyp (Hans-Petter Mannvik, pers. med.).

Levesett: Det er ikke så mye man vet om denne arten, da det er funnet så få eksemplarer. Da arten ble funnet av Nordhavsekspedisjonen loggførte de samtidig dyp, bunnforhold og temperatur på henholdsvis 761 meter, leirbunn, og 0,8 °C.

Figur 5.

Tylaster willei. Dampfartøyet Vøringen ble utleid somrene 1876 til 1878, som forskningsfartøy til den kjente norske Nordhavsekspedisjonen, hvor Henrik Mohn og Georg Ossian Sars var ledere. Sjøstjernen ble funnet for første gang på et av disse toktene, og oppkalt etter marinekaptein Carl Fredrik Wille som var ombord. Foto: Espen Rekdal/Espen Rekdal Photography (CC-lisens: www.artsdatabanken.no).

Annet: Dampfartøyet Vøringen ble utleid somrene 1876 til 1878 som forskningsfartøy til den kjente norske Nordhavsekspedisjonen, hvor Henrik Mohn og Georg Ossian Sars var ledere. Sjøstjernen ble funnet for første gang på et av disse toktene, og oppkalt etter marinekaptein Carl Fredrik Wille, som var ombord.

«Halvkranset sjøstjerne» – Urasterias lincki

Utbredelse: Arten er funnet fra 5 til 2000 meters dyp. Den er kun registrert fra Nordland til Finnmark, men også i Barentshavet, ved Svalbard, Bjørnøya og Franz Josefs Land. Arten har en arktisk og sirkumboreal utbredelse. Den er funnet sør til Cape Hatteras, ved Grønland, i Nord-Norge, Kolahalvøya, og i Laptevhavet. Ifølge www.marinespecies.org er den også registrert sør til Kattegat.

Levesett: Arten er funnet å ha veldig store egg, og direkte utvikling (hvor egget klekker, og ut kommet det en miniatyrutgave som likner de voksne). Statistiske analyser viser at arten i dypvannssamfunn dypere enn 800 meter opptrer med andre sjøstjerner og andre dyregrupper som krepsdyr, koraller og kråkeboller, som alle kan være mulige matkilder.

Referanser og videre lesning

Asbjørnsen P C. 1853. Bidrag til Christianiafjordens Littoralfauna. I. Mollusker. Christiania. Nytt Mag. Naturvid. 7 H 4.

Asbjørnsen P C. 1856. Brisinga endecacnemos. I: Sars, Koren og Danielssen (red.) Fauna littoralis Norvegiae. 2. 101 s. Bergen.

Brun E. 1968. Extreme Population Density of the Starfish Asterias rubens L. on a Bed of Iceland Scallop, Chlamys islandica (O.F. Müller), i Astartenr 1: 1–4.

Brun E. 1969. Biology of Manx Echinoderms, Ph.D. thesis, University of Liverpool.

Brun E. 1972. Food and Feeding Habits of Luidia ciliaris Echinodermata: Asteroidea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 52: 225–236.

Clark A M og Downey M E.1992. Starfishes of the Atlantic. Chapman & Hall. Identification Guide 3, London. 794 s.

Danielssen D C og Koren J. 1881–1884; 1887–1892. Den norske Nordhavs-Expedition 1876–78. Zoologi, bd. 3, 6, 11 og 12, 1881–84; bd. 17, 19 og 21, 1887–92.

Dons C. 1929. Zoologiske notiser VII. Tremaster mirabilis Verrill, ny for Europas fauna. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Forhandlinger 2: 98–101.

Dons C. 1936a. Zoologische Notizen XXVI. Pseudoporania stormi n. gen., n. sp. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Forhandlinger 8: 17–20.

Dons C. 1936b. Norges strandfauna VIII. Asteroider. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Forhandlinger 8: 29–32.

Dons C. 1937. Zoologische Notizen XXXII. Die Verbreitung von Luidia ciliaris. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Forhandlinger 9: 149–152.

Dons C. 1938. Zoologische Notizen XXXIV Hippasteria insignis n. sp. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Forhandlinger 10: 15–19.

Dons C. 1944. Norges korallrev. Kongelig Norske Vidensk. Selsk. Forh. 16: 32–82.

Düben M V og Koren J. 1846. Ofversigt af Skandinaviens Echinodermer. Kongelige Vedenskapsakademiens Handlingar, för år 1844. P.A. Nordstedt & Söner, Stockholm.

Falk-Petersen I B. 1982. Breeding season and egg morphology of echinoderms in Balsfjorden, northern Norway. Sarsia 67: 215–221.

Fosshagen H B. 2001. Pigghuder på korallrev i norske farvann. Hovedfagsoppgave i marinbiologi. Universitetet i Bergen, IFM. 80 s.

Grieg J A. 1894–95. Om echinodermfaunaen i de vestlandske fjorde. Bergens Museums Aarbog 12: 1–13.

Grieg J A. 1902. Oversigt over det nordlige Norges Echinodermer. Bergens Museums Aarbog 1: 1–38.

Grieg J A. 1906. Echinodermen von dem norwegischen Fischereidampfler «Michael Sars» in den Jahren 1900-1903 gesammelt. Bergens Museums Aarbog 13: 46–87.

Grieg J A. 1912. Sognefjordens echinodermer. Archiv for Mathematik og Naturvidenskab 32: 1–13.

Grieg J A. 1913. Bidrag til kundskapen om Haranger-fjordens fauna. Bergens Museums Aarbog 1: 1–147.

Grieg J A. 1927. Echinoderms from the west coast of Norway. Nytt Magasin Naturvidenskab. 65: 127–136.

Grieg J A. 1928. The Folden Fiord. Echinodermata. Tromsø Museums Skrifter 1: 1–12.

Grieg J A. 1930. Echinodermer fra den norske kyst. Bergens Museums Aarbog. Naturvitenskapelig Rekke 10: 1–13.

Knott K E, Ringvold H og Blicher M E. 2017. Morphological and molecular analysis of Henricia species (Asteroidea, Echinodermata) from the Northern Atlantic Ocean. Zoological Journal of Linnean Society 20: 1–17.

Ringvold H og Andersen T. 2015. Starfish (Asteroidea, Echinodermata) from the Faroe Islands; spatial distribution and abundance. Deep-Sea Research 1 107: 22–30.

Sakshaug E og Mosby H. 1976. En oversikt over norsk oseanografisk historie fram til den 2. Verdenskrig. I: Sakshaug E, Dahl F E og Wedege N P (red.). Norsk oseanografi – status og perspektiver. Norsk Oseanografisk Komite, Oslo.

Sars G O. 1872. Nye Echinodermer fra den Norske kyst. K. Vidensk. Selsk. Forh. 1871: 1–26.

Sars G O. 1873. Bidrag til Kundskaben om Dyrelivet paa vore Havbanker. K. Vidensk. Selsk. Krist. Forh. 1872: 73–119.

Sars G O. 1875. 1. On some remarkable forms of animal life from the great deeps off the Norwegian coast. 2. Researches on the structue and affinities of the genus Brisinga, based on the study of a new species, B. coronata. 111 s. Christiania: University thesis.

Sars M. 1844. Über die Entwickelung der Seesterne. Arch. Naturgesch: 169–178.

Sars M. 1846. Beobachtungen uber die Entwickelung der Seesterne.. Fauna Littoralis Norvegiae. 47–62. Christiania.

Sars M. 1850. Beretning om en i Sommeren 1849 foretagen zoologisk Reise i Lofoten og Finmarken. [1850 brukt om Hydrozoa, 1851 brukt for Polychaeta & andre]. Nyt. Mag. Naturvidensk. 6: 121–211.

Sars M. 1856. D’une nouvelle étoile de mer, Astropecten arcticus Sars: 61–62. In: Koren J og Danielssen D C. (red.) Faune Littoralis Norvegiae 2. Christiania.

Sars M. 1857. Description of a new Norwegian starfish. Ann. Mag. Nat. Hist. 20, s. 319.

Sars M. 1861. Oversigt af Norges echinodermer. Christiania Videnskabs-selskabet. 160 s.

Sars M. 1872. Tillaeg, I: Sars G O. Nye Echinodermer fra den Norske Kyst. K. Vidensk. Selsk. Forh. 1871, 27–31.

Sars M. 1877. New Echinoderms. I: Koren J og Danielssen D C (red.). Faune Littoralis Norvegiae 3. 49–75. Bergen.

Skreslet S. 2007. History of Norwegian Marine Science. Océanis 33: 139–165.

1Hermetegnene referer til at dette ikke er offisielle norske artsnavn, men forslag til artsnavn fra artikkelforfatteren.
2sp. henviser til ordet species, og betyr at det finnes flere uspesifiserte arter innen denne slekten.
3 cf. kommer av latin, og betyr sammenligne, eller ligne på.
4 sp. aff. betyr species affinis, og kan oversettes med artslikhet.

Idunn bruker informasjonskapsler (cookies). Ved å fortsette å bruke nettsiden godtar du dette. Klikk her for mer informasjon